БР Зачет

20 Февраль 2014 →

Сперматозо?ид — мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки. Термин используется для обозначения мелких, обычно подвижных гамет у организмов, которым свойственна оогамия. Обычно они значительно меньше яйцеклетки, поскольку не содержат столь значительного количества цитоплазмы и производятся организмом одновременно в значительном количестве. Понятие «сперматозоид» необходимо отличать от понятия «сперма», поскольку последняя состоит из семенной жидкости (в которой содержатся сперматозоиды), а также содержит небольшое количество эпителиальных клеток мочеиспускательного канала. Синонимы: живчик, иногда спермий. Обычно (особенно в ботанике) спермиями называют сперматозоиды, лишенные жгутиков.

У разных видов животных сперматозоиды устроены по-разному, однако, общие черты строения всё же имеются. У типичного сперматозоида животных выделяют головку, среднюю часть и хвост (жгутик). В головке расположено гаплоидное ядро (несущее хромосомы), акросома (несущая литические ферменты, необходимые для растворения оболочки яйцеклетки) и центриоль, которая формирует цитоскелет жгутика. Между головкой и средней частью находится сужение клетки, так называемая шейка. В средней части располагается митохондрион — гигантская спиральная митохондрия. Жгутик служит для движения сперматозоида.

У большинства животных сперматозоид имеет типичное строение, описанное выше. Но встречаются исключения. Количество жгутиков может быть больше одного. Так у аквариумной рыбы тетрадон сперматозоиды несут по два жгутика. У некоторых ракообразных сперматозоиды несут по нескольку жгутиков. У круглых червей сперматозоиды вообще лишены жгутиков (в ходе эволюции все клетки этого типа животных утратили реснички и жгутики), они имеют амебоидную форму и передвигаются с помощью ложноножек. У тритона хвост несет «ундулирующую мембрану» (плавник). Головки сперматозоидов очень разнообразны. У человека головка сперматозоида яйцевидная, сплющенная с боков. У мышей и крыс — в форме крючка. У низших ракообразных бывают шарообразные сперматозоиды. У некоторых сумчатых животных сперматозоиды сдвоенные и движутся в паре, при этом синхронно бьют хвостами. Разделение происходит непосредственно перед оплодотворением яйцеклетки.

Сперматозоиды имеют микроскопические размеры, как правило, длина сперматозоида от нескольких десятков до нескольких сотен микрометров. Размеры сперматозоидов также сильно варьируют и не коррелируют с размером взрослого животного. Например, сперматозоиды мыши крупнее сперматозоидов человека в 1,5 раза. А сперматозоиды тритона крупнее сперматозоидов человека в несколько раз.

Строение и функция

Строение сперматозоида

Сперматозоид человека — это специализированная клетка, строение которой позволяет ей выполнить свою функцию: преодолеть половые пути женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в нее генетический материал мужчины. Сперматозоид, сливаясь с яйцеклеткой, оплодотворяет ее.

В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела (если учитывать только саму головку без хвостика). Общая длина сперматозоида у человека равна приблизительно 55 мкм. Головка составляет приблизительно 5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину и 2,5 мкм в высоту, средний участок и хвостик — соответственно, приблизительно 4,5 и 45 мкм в длину.[1]

Малые размеры, вероятно, необходимы для быстрого движения сперматозоида. Для уменьшения размера сперматозоида при его созревании происходят специальные преобразования: ядро уплотняется за счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так называемой «цитоплазматической капли», остаются только самые необходимые органеллы.

Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

1) Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота — новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим сперматозоидом формируется эмбрион женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида (см. протамины). В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен — в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.

2) Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объема головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.

3) Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.

Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее ее. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.

Движение сперматозоидов человека

Сперматозоид человека движется при помощи жгутика. Во время движения сперматозоид обычно вращается вокруг своей оси. Скорость движения сперматозоида человека может достигать 0,1 мм в сек. или более 30 см в час. У человека приблизительно через 1—2 часа после коитуса с эякуляцией первые сперматозоиды достигают ампулярной части фаллопиевой трубы (той части, где происходит оплодотворение).

В организме мужчины сперматозоиды находятся в неактивном состоянии, движения жгутиков у них незначительны. Перемещение сперматозоидов по половым путям мужчины (семенные канальцы, проток эпидидимиса, семявыносящий проток) происходит пассивно за счет перистальтических сокращений мышц протоков и биения ресничек клеток стенок протоков. Сперматозоиды приобретают активность после эякуляции за счет воздействия на них ферментов простатического сока.

Движение сперматозоидов по половым путям женщины является самостоятельным и осуществляется против движения жидкости. Для осуществления оплодотворения сперматозоидам необходимо преодолеть путь длиной около 20 см (цервикальный канал — около 2 см, полость матки — около 5 см, фаллопиева труба — около 12 см).

Среда влагалища является губительной для сперматозоидов, семенная жидкость нейтрализует влагалищные кислоты и частично подавляет действие иммунной системы женщины против сперматозоидов. Из влагалища сперматозоиды движутся по направлению к шейке матки. Направление движения сперматозоид определяет, воспринимая pH окружающей среды. Он движется по направлению уменьшения кислотности; pH влагалища около 6,0 , pH шейки матки около 7,2. Как правило, большая часть сперматозоидов не способна достичь шейки матки и погибает во влагалище (по критериям ВОЗ, используемым в посткоитальном тесте, спустя 2 часа после коитуса во влагалище не остается живых сперматозоидов). Прохождение канала шейки матки является для сперматозоидов сложным, из-за наличия в нем цервикальной слизи. После прохождения шейки матки сперматозоиды оказываются в матке, среда которой благоприятна для сперматозоидов, в матке они могут достаточно долго сохранять свою подвижность (отдельные сперматозоиды до 3-х дней[1]). Среда матки оказывает на сперматозоиды активирующее действие, их подвижность значительно возрастает. Это явление получило название «капацитация». Для успешного оплодотворения в матку должно проникнуть не менее 10 млн сперматозоидов. Из матки сперматозоиды направляются в фаллопиевы трубы, направление к которым и внутри которых сперматозоиды определяют по току жидкости. Показано, что сперматозоиды имеют отрицательный реотаксис, то есть стремление двигаться против течения. Ток жидкости в фаллопиевой трубе создают реснички эпителия, а также перистальтические сокращения мышечной стенки трубы. Большая часть сперматозоидов не может достичь конца фаллопиевой трубы — так называемой «воронки», или «ампулы», где происходит оплодотворение. Из нескольких миллионов сперматозоидов, вошедших в матку, лишь несколько тысяч достигают ампулярной части фаллопиевой трубы. Каким образом сперматозоид человека разыскивает яйцеклетку в воронке фаллопиевой трубы остается неясным. Существуют предположения о наличии у сперматозоидов человека хемотаксиса — движения по направлению к неким веществам, выделяемым яйцеклеткой, либо фолликулярными клетками, ее окружающими. Несмотря на то, что хемотаксис присущ сперматозоидам многих водных организмов с наружным оплодотворением, у сперматозоидов человека и млекопитающих животных его наличие пока не доказано.

Наблюдения in vitro показывают, что движение сперматозоидов является сложным - сперматозоиды способны обходить препятствия и осуществлять активный поиск.

Продолжительность жизни сперматозоидов человека

После периода созревания, составляющего около 64 дней, сперматозоид может сохраняться в организме мужчины до месяца. В эякуляте они способны выжить в зависимости от условий среды (свет, температура, влажность) до 24 часов. Во влагалище сперматозоиды погибают в течение нескольких часов. В шейке матки, матке и фаллопиевых трубах сперматозоиды остаются живыми до 3 суток.

Яйцеклетка — женские гаметы животных, высших растений, а также многих водорослей и других протистов, которым свойственна оогамия. Как правило, яйцеклетки — гаплоидные клетки, но могут иметь другую плоидность у полиплоидных организмов.

Человеческая яйцеклетка имеет диаметр примерно 130 мкм.

В цитоплазме яйцеклеток (ооплазме) содержатся совокупность питательных веществ — желток.

Яйцеклетки образуются в результате овогенеза. После оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается эмбрион. При партеногенезе эмбрион, а затем новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки.

По количеству желтка

Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).

Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).

Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие).

Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие, млекопитающие).Из гомолицетальных яйцеклеток, в ходе эволюции появились алецитальные яйцеклетки — без желтка. Такие клетки характерны для человека.

Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

Оболочки яйцеклеток

Первичные — производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей (zona pellucida).

Вторичные (хорион) — продукт выделения фолликулярных клеток.

Третичные — выделяются железами яйцевода. Особенно хорошо развиты у птиц.

Онтогене?з — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Онтогенез делится на два периода:

эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то-есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 — бластула, 2 — гаструла.

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Онтогенез (от греч. on, род. падеж ontos — сущее и...генез), индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. Онтогенез включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин «Онтогенез» введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона. У животных и растений, размножающихся половым путём, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения, а Онтогенез начинается с оплодотворённой яйцеклетки, или зиготы. У организмов, которым свойственно бесполое размножение, Онтогенез начинается с образования нового организма путём деления материнского тела или специализированной клетки, путём почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т.п. (см. Вегетативное размножение). В ходе Онтогенез каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма. В основе Онтогенез лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа Онтогенез осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки. Закономерности Онтогенез, причинные механизмы и факторы клеточной, тканевой и органной дифференцировки изучаются комплексной наукой — биологией развития, использующей, помимо традиционных подходов экспериментальной эмбриологии и морфологии, методы молекулярной биологии, цитологии и генетики. Онтогенез и историческое развитие организмов — филогенез — неразрывные и взаимно обусловленные стороны единого процесса развития живой природы. Первую попытку исторического обоснования Онтогенез сделал И. ф. Меккель. Проблема соотношения Онтогенез и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером, Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в Онтогенез, но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов Онтогенез служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

Онтогенез животных. История изучения Онтогенез животных начинается с работ древне-греческих учёных Гиппократа и Аристотеля. Начиная с конца 18 в. и в особенности в 19 и 20 вв. основное внимание было направлено на изучение зародышевого периода Онтогенез В создании науки о зародышевом развитии животных — эмбриологии — большую роль сыграли исследования отечественных биологов К. Ф. Вольфа, Х. И. Пандера., К. М. Бэра, И. И. Мечникова, А. Онтогенез Ковалевского, П. П. Иванова, А. Н. Северцова, Д. П. Филатова и др., немецких зоологов Онтогенез Гертвига и Р. Гертвига, Э. Геккеля, английского эмбриолога Ф. Бальфура и др. Зародышевый период обычно довольно четко отграничен от послезародышевого выходом зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек, а у живородящих форм — рождением (см. Живорождение). Зародышевый период состоит из 3 этапов: дробления яйца, обособления зародышевых листков и формирования отдельных органов — органогенеза. Все многоклеточные животные на ранних стадиях развития обнаруживают сходство; это нашло отражение в биогенетическом законе. Начальный этап послезародышевого развития (ювенильный) может протекать у животных или по типу прямого развития, или по типу метаморфоза — непрямого развития. Прямое развитие проходит без личиночных стадий, путём постепенного перехода вышедшего из яйцевых оболочек животного во взрослую форму; среди беспозвоночных оно наблюдается у гребневиков, малощетинковых червей, пиявок, некоторых насекомых, среди позвоночных — у большинства рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Рядом особенностей обладает присущее плацентарным млекопитающим и человеку внутриутробное развитие, при котором формирование зародыша, а затем плода происходит внутри материнского организма. Для развития с метаморфозом характерно наличие одной или нескольких личиночных стадий; среди беспозвоночных — у некоторых паразитических плоских и круглых червей, моллюсков, большинства членистоногих, среди позвоночных — у некоторых рыб и у земноводных. Личинки ведут свободный образ жизни, самостоятельно питаются и обладают специальными приспособлениями, т. н. личиночными, или провизорными, органами (например, жабры личинок стрекоз, желточный мешок мальков рыб; жабры, хвост, органы прилипания головастиков), имеющими большое значение на данном этапе Онтогенез, но отсутствующими у взрослых форм. Между прямым и непрямым развитием имеется ряд переходов (например, развитие прямокрылых, клопов, тараканов). Интенсивность развития и роста организмов, помимо обусловленных наследственностью причин, зависит от питания, температуры, влажности, освещения и многих др. факторов среды, формирование видовых особенностей организма заканчивается к наступлению половой зрелости, а развитие индивидуальных признаков продолжается до конца Онтогенез У некоторых групп животных (например, у птиц) с наступлением половой зрелости в основном прекращается рост, у других (например, у рыб) рост происходит в течение всей жизни. Длительность Онтогенез колеблется у разных видов от нескольких часов или дней (некоторые насекомые, например тли) до 200 лет (например, черепахи); она не связана с уровнем их организации и систематическим положением; это — один из видовых признаков, выработанных в процессе исторического развития (см. Продолжительность жизни). Изменения, претерпеваемые организмом в пожилом и старческом возрасте, изучает геронтология. См. также Детерминация, Зародышевое развитие, Индукторы, Индукция, Организатор.

Онтогенез растений. Зачаточные представления об Онтогенез растений имелись у античных учёных (Теофраст, Плиний Старший). Начало научному изучению Онтогенез положили в 18 в. итальянский ботаник П. Микели (1729), К. Линней (1751), И. В. Гёте (1790) и др., а затем продолжили в 19 в. швейцарский альголог Ж. Воше (1803), А. Дютроше (1834), французский ботаник Г. Тюре (1853) и др., изучавшие циклы развития водорослей и грибов; Н. И. Железнов (1840), К. Негели (1842), М. Шлейден (1842—43), В. Гофмейстер (1851), И. Н. Горожанкин (1880), В. И. Беляев (1885) и С. Г. Навашин (1898) вскрыли закономерности Онтогенез высших растений. Во 2-й половине 19 в. многие ботаники изучали зависимость протекания Онтогенез у разных групп растений от среды обитания (А. Ф. Баталин, М. С. Воронин, австрийский ботаник Ю. Визнер и др.). Роль низкой температуры для колошения озимых выявил И. Г. Гаснер (1918), фотопериодизм открыли В. В. Гарнер и Х. А. Аллард (1920). М. Х. Чайлахян предложил (1937) гормональную теорию цветения. И. В. Мичурин (1901—35), немецкий ботаник В. Пфеффер (1904), австрийский — Г. Молиш (1929), советский — Н. П. Кренке (1940) выявили внутренние факторы Онтогенез Со 2-й половины 20 в. ведётся углублённое изучение морфологических, физиолого-биохимических и генетических основ Онтогенез, изучаются проблемы его эволюции.

В Онтогенез растений различают: рост, т.е. новообразование структурных элементов, приводящее к увеличению размеров организма, его массы, развитие — процесс, в ходе которого оплодотворённая яйцеклетка или вегетативный зачаток в результате деления и дифференцировки клеток приобретает форму взрослого организма и создаёт характерные для него типы специализированных клеток, и старение — совокупность необратимых структурных и физиолого-биохимических изменений, проявляющихся в ослаблении биосинтеза и самообновлении белков, а также всех физиологических функций, что в итоге приводит к смерти организма. В Онтогенез тесно взаимодействуют разные стороны единого процесса: морфологическая, включающая морфогенез — формообразование организма в целом, органогенез — формообразование отдельных органов и гистогенез — формирование тканей; физиолого-биохимическая — совокупность физиологических и биохимических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его развития; генетическая — процесс реализации наследств. информации; экологическая — рост и развитие организма в условиях внешней среды; эволюционная — изменение всех сторон Онтогенез, происходящее в длительной цепи поколений на разных этапах филогенеза. Т. о., и Онтогенез растений — продукт длительной эволюции, определяется генотипом и выражается в последовательных сериях физиолого-биохимических процессов, обусловливающих создание морфологических структур (органов) и являющихся предпосылкой для новых таких же процессов. В зависимости от условий среды и нормы реакции организма генотип реализуется в серии фенотипов, которые характеризуются соответствующими этапами (фенофазами), отмечающими появление новых структур.

Основная особенность Онтогенез высших растений и значительного числа видов водорослей — чередование поколений, бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Отправной точкой для образования спорофита служит зигота, а для гаметофита — прорастающая спора. Развитие спорофита и гаметофита — совокупность процессов (у низших растений различных, у высших — составляющих упорядоченную цепь), заканчивающихся образованием тех или иных органов. У папоротникообразных, например, спорофит представлен зародышем, кормусом, спорангием и спорой, а гаметофит — заростком, архегонием и антеридием, яйцеклеткой и сперматозоидом. У покрытосеменных гаметофит сильно упрощён. На всех этапах Онтогенез организм — целостная тесно взаимодействующая со средой система. Это определяется взаимодействием его частей как в процессе обмена веществ, так и вследствие действия фитогормонов. Переход от одного этапа Онтогенез к следующему определяется совместным действием внутренних и внешних факторов. Длительность Онтогенез варьирует у растений от 20—30 мин. (бактерии) до нескольких тысяч лет (секвойя, можжевельник, баобаб).

Жи?зненный ци?кл — закономерная смена всех поколений (онтогенезов), характерных для данного вида живых организмов. Следует четко отличать жизненный цикл (характеристику вида) от онтогенеза (развития отдельной особи от момента ее появления до момента смерти или деления).

По характеру изменений плоидности выделяют следующие типы жизненных циклов:

организм в течение всего цикла имеет одинарный набор хромосом (n, гаплоид); данные жизненные циклы характерны для многих бактерий и протистов, не имеющих полового процесса;

после образования зиготы (2n) происходит мейоз, и остальные стадии жизненного цикла гаплоидны (жизненный цикл с зиготической редукцией, характерен для многих зеленых и других водорослей, а также большинства других групп протистов и грибов);

все стадии жизненного цикла диплоидны (2n), только гаметы гаплоидны (n) — жизненный цикл с гаметической редукцией, характерен для многоклеточных животных;

и на диплоидных, и на гаплоидных стадиях происходят митотические деления, приводящие к размножению или росту, и в жизненном цикле присутствуют диплоидные и гаплоидные поколения — жизненный цикл с промежуточной (спорической) редукцией, характерен для всех высших растений, а также для фораминифер и некоторых других протистов.

Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза

Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопитающим и человеку свойственен прямой тип развития, но с той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм не способен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма.

Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом, свойственно видам, откладывающим яйца с не-Рис. 90. Развитие с большим количеством желтка. Непрямое развитие полным превращены- характеризуется присутствием хотя бы одной ли-ем (с полным мета- чиночной стадии (рис.90), на которой организм суморфозом) майского щественно отличается от взрослого животного, жука При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи (у майского жука, например: яйцо-личинка-куколка-имаго; у лягушки: яйцо-головастик-взрослая особь).

Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиночной формы во взрослую, называется метаморфозом. Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи (многие насекомые), тогда как другие обладают лишь способностью к расселению (мирацидий и церкарий сосальщиков).

Развитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие), но и у хордовых (оболочники, земноводные). Развитие с превращением появилось в ходе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиночных стадий в иную среду обитания.

У насекомых метаморфоз подразделяют на полный и неполный. В последнем случае (развитие с неполным метаморфозом) из яйцевых оболочек выходит нимфа - маленькое насекомое, напоминающее строением взрослый организм и отличающееся от последнего размерами, отсутствием крыльев и неразвитостью органов половой системы (рис. 91). По мере сопровождающегося несколькими линьками роста, созревания желёз, а также появления крыльев и наружных половых придатков нимфа превращается во взрослое насекомое.

При развитии с полным метаморфозом освобождающаяся из яйцевых оболочек личинка (например, гусеница у бабочек) резко отличается от взрослой особи. Личинка в процессе роста несколько раз линяет и вступает в стадию куколки (рис. 90). На этой стадии личиночные органы расщепляются (подвергаются гистолизу), а из особых зачатков - имагинальных дисков формируются органы взрослого насекомого. Взрослая особь (имаго) покидает покровы куколки, при этом остававшиеся долгое время в свёрнутом состоянии органы после поступления в них крови расправляются.

Метаморфизм может осложняться чередованием поколений, размножающихся бесполым или половым путём (например, у трематод).

Индивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением), получило название онтогенеза. Термин «онтогенез» введён в 1866 году Э. Геккелем (1834-1919). Процессы развития, составляющие жизненный цикл, а также онтогенез в целом являются закономерным результатом длительного исторического развития вида - филогенеза. Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки, которые развиваются на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивают приспособление организма к соответствующим условиям среды на различных стадиях развития, сформировались у вида в ходе его эволюционного становления и находятся в закодированном виде в его геноме. Обобщения в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития), установленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили название биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Филогенез, по Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления («наращивания») новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является механической причиной онтогенеза. Однако онтогенез и число повторяемых в ходе него филогенетических стадий постепенно сокращаются. Кроме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспособлений организмов к условиям их существования на соответствующих стадиях. Эти признаки, нарушающие рекапитуляцию, Э, Геккель назвал ценогенезами (рис. 92), в отличие от консервативных признаков и процессов - палингене

зов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза.

Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит из-за обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов.

В 1910 году А.Н. Северцов (1866-1936) разработал теорию филэм-бриогенезов, сущность которой заключается в следующем: эволюция организмов происходит на основе наследственных изменений, происходящих на любых стадиях онтогенеза (архаллаксис, девиация, анаболия).

Основное положение теории филэмбриогенезов - первичность онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путём филэм-бриогенеза происходят изменения как взрослого организма (анаболия), так и организма, находящегося на промежуточных (девиация) и начальных (архаллаксис) стадиях его развития (рис. 93). Биогенетический закон применим только в случаях эволюции онтогенеза данного вида путём надставки его последних стадий - анаболии.

В ходе онтогенеза в конкретных условиях среды реализуется наследственная программа, закодированная в ДНК синкариона зиготы.

В онтогенезе выделяют следующие основные периоды:

а) предзародышевый (проэмбриональный, предэмбрионалъный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;

б) зародышевый (эмбриональный), начинающийся с образования зиготы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек; _^

в) послезародышевый (постэмбриональный), включающий развитие с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек-go смерти организма.

У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатальный) периоды, соответ

ствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм.

Эмбриональный и постэмбриональный периоды разделяют на стадии. Эмбриональный период включает следующие стадии: зигота, дробление (образование однослойного зародыша - бластулы), гаструляция (образование двух- или трехслойного зародыша), гистогенез (образование тканей), первичный органогенез (образование первичных органов), окончательный (дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма).

В постэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постна-талъного онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и репродуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза (зрелое состояние и старение организма).

Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.

В постнатальном периоде на основании результатов исследования возрастной физиологии и медицины выделяют: 1) возраст новорождённого; 2) грудной возраст; 3) дошкольный возраст; 4) школьный возраст; 5) половое созревание (пубертатный период). На основе общебиологических закономерностей в постнатальном периоде онтогенеза человека выделяют: до-репродуктивную, зрелую (активную репродуктивную) и пострепродуктивную стадии. Другие авторы подразделяют постнатальный онтогенез человека на стадию развития дефинитивного фенотипа, стадию стабильного функционирования органов и систем, стадию старения организма

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера - закон, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза (в закономерно измененном и сокращенном виде), в ходе которого индивидуальное развитие служит источником новых направлений эволюции, а она отражается на онтогенезе.

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона — развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных:

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.[7]

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека[7][8]). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.[7]

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.[9][10]

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция.

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных — бластула и гаструла — и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» — стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы — целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула — со средним и дискобластула — с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Методы биологии индивидуального развития: описательные, экспе-риментально-эмбриологические, цитологические, цитохимические, молекулярно-биологические, биохимические, иммунно-биологические, эколо-гические и генной инженерии. Единство описательного, эксперименталь-ного и исторического подходов к изучению онтогенеза.

Методологическая борьба в учении о закономерностях индивиду-ального развития. Неопреформизм и неоэпигенез. Преодоление их ограниченности в биологии индивидуального развития.

Значение достижений в области изучения закономерностей инди-видуального развития животных для медицины, зоотехники и других от-раслей народного хозяйства.

Особенности онтогенеза разных таксономических групп

Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с возрастом. В процессе онтогенеза одни формы поведения сменяют другие, животное накапливает индивидуальный опыт и постепенно приспосабливается к жизни в конкретных условиях, сохраняя при этом определенный видоспецифический репертуар поведения. В развитии животных четко выделяются периоды, характеризующиеся вполне определенными изменениями в физиологии и поведении животных. Однако сложность и многообразие подобных изменений в животном мире чрезвычайно затрудняет создания единой схемы периодизации фаз развития животных.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелости новорожденных. Кроме того, многие таксономические группы животных в своем развитии проходят стадию личинки, часто ведущей совершенно иной образ жизни, чем взрослое животное. Для этого достаточно вспомнить различия между гусеницей и бабочкой или головастиком и лягушкой. В процессе метаморфоза личинки в половозрелую особь происходят сложнейшие физиологические преобразования в ее организме, часто в корне меняющие ее обмен веществ, приспособления к жизни в определенной среде, двигательную активность и т.д. Все это коренным образом сказывается и на поведении. Таким образом, различия в ходе онтогенеза у животных, имеющих личиночную стадию и минующих ее в своем развитии, чрезвычайно велики. В связи с этим, к животным разных таксономических групп применимы разные схемы периодизации, предложенные различными авторами. Тем не менее, рассматривая онтогенез поведения высших позвоночных, придерживаться определенной схемы, с учетом некоторых поправок, вполне возможно и, более того, необходимо.

В настоящей главе нашего пособия мы рассмотрим особенности закономерностей онтогенеза именно высших позвоночных, в общих чертах характерные и для человека.

13.2. Периодизация онтогенеза

13.2.1. Пренатальный период

13.2.2. Постнатальный период

Итак, в процессе онтогенеза каждое животное проходит определенные периоды развития. Каждый период развития, состоящий из ряда определенных фаз, характеризуется определенными взаимоотношениями организма со средой и особой чувствительностью к тем или иным ее воздействиям. Между фазами существуют переломные этапы, называемые критическими периодами, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействием.

Существует целый ряд классификаций периодов развития, которые несколько отличаются друг от друга. Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных особей. Таким образом, в онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Такое деление позволяет рассматривать общие закономерности развития высших позвоночных. Каждый из периодов делится в свою очередь на ряд более мелких периодов, которые своей продолжительностью могут значительно отличаться у представителей разных таксономических групп. Кроме этого, мы считаем целесообразным более подробно рассмотреть процесс онтогенеза собаки как близко знакомого читателям и хорошо изученного учеными объекта.

Развитие щенков подробно изучалось Джексоновской лабораторией (США). Становление и развитие поведения собак в течение многих лет изучалось лабораторией онтогенеза Института физиологии им. И.П. Павлова АН СССР.

13.2.1. Пренатальный период

Особенности пренатального развития животных. Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития.

Классическими экспериментами по изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Ц.Я. Куо (цит. по: Фабри, 1976). Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Благодаря этому он смог наблюдать сначала появление, а потом модификацию движений эмбриона.

Он сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления "эмбрионального опыта", или "эмбрионального научения". Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка - это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе "расшифровки" генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование.

"Эмбриональное научение" происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Многие ученые рассматривали данные, полученные Куо, как доказательство необходимости обучения даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными. Факт "эмбрионального научения" делает вечный спор о "врожденном и приобретенном" еще более беспредметным. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.

Гуморальная связь между организмом матери и плодом у млекопитающих. Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовали появлению у родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. В настоящий момент роль разнообразных гуморальных воздействий изучена достаточно хорошо. Данные исследований убедительно показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно этому необходимо сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов.

Акустические контакты между птенцами и родителями у птиц. У многих видов птиц в последние дни насиживания мать начинает акустический контакт с еще не вылупившимися птенцами. Так, птенцы гнездящихся на птичьих базарах кайр еще за 3-4 дня до вылупления научаются отличать голос матери от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве. Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в частности у близкой родственницы кайры - гагарки, многих видов уток, куликов и прочих выводковых птиц. Оказалось, что насиживающие самки в ответ на определенные сигналы, подаваемые птенцами, находящимися в яйцах, приподнимаются на гнезде, начинают перекатывать яйца с боку на бок, распушать или прижимать оперение, регулируя таким образом температуру инкубации и т.п. Показано, что взрослые птицы в нужный момент подают птенцам звуковой сигнал, стимулирующий у птенцов реакцию проклевывания и синхронность их освобождения от скорлупы.

Фактически к моменту вылупления между птенцом и высиживающей особью уже существует достаточно развитая система общения. Кроме того, акустическое общение в последние дни инкубации имеет место и между птенцами, что влияет непосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа.

13.2.2. Постнатальный период

Особенности развития поведения в постнатальный период. Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный, или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфо-физиологической зрелости и старения.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения.

Постнатальное развитие поведения протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями, поскольку их детеныши рождаются на разных стадиях зрелости.

При этом необходимо отметить, что все наземные животные, имеющие самую высокоразвитую психику, как, например, обезьяны, хищные звери, врановые птицы, попугаи рождаются незрелыми. На это обстоятельство в свое время обратил внимание Л.А. Орбели. Он отмечал, что, так как зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены ее вредным влияниям. Но при этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения, с его точки зрения, чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условно-рефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у незрелорождающихся животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутриутробного периода. По мнению Орбели, эти детеныши, несмотря на то, что в начальный период жизни они не могут обходиться без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении. Развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные "родятся с настолько еще мало сформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения".

Большое значение для развития молодняка, особенно у незрелорождающихся животных, имеет родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства.

Ранний постнатальный период.

1. Роль постнатального периода в жизни животного. Ранний постнатальный (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.

Этот период развития характерен для незрелорождающихся детенышей и птенцов птенцовых птиц, которые рождаются слепыми, глухими и беспомощными. В течение постнатального периода в развитии детеныша происходят самые значительные изменения. Из совершенно беспомощного эмбриона он превращается в животное, более или менее способное к самостоятельному существованию. Зрелорождающиеся детеныши проводят данный период в утробе матери.

2. Некоторые физиологические особенности новорожденных. В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа, и с первым вдохом расправляются легкие. Интенсивно облизывая новорожденного, самка помогает детенышу сделать первый вдох и способствует восстановлению тонуса кровеносных сосудов.

В течение первых недель детеныши не способны поддерживать постоянную температуру тела. Необходимую температуру тела детенышей обеспечивает мать, согревающая их своим телом. Отлучаясь из гнезда, самка прикрывает детенышей гнездовым материалом или закрывает вход в нору. В отсутствие самки детеныши сползаются в компактную кучку, что помогает им сохранять тепло. Это так называемая реакция скучивания. Родители птенцовых птиц согревают птенцов постоянно. При этом они регулярно сменяют друг друга, пока один из них кормится сам и добывает пищу для прожорливых птенцов. У некоторых видов согревает птенцов только один родитель, тогда второй обеспечивает кормом и его.

Всю необходимую для роста и развития энергию детеныш млекопитающего получает с материнским молоком. В соответствии с этим его пищеварительная система вырабатывает в этот период лишь ферменты, которые необходимы для его переваривания. При сосании детеныш частыми короткими движениями головы оттягивает сосок и ритмично массирует лапами молочные железы, что в сочетании способствует отделению молока.

Новорожденные детеныши не способны к самостоятельному мочеиспусканию и испражнению. Мать подлизывает детенышей, осуществляя таким образом массаж сфинктеров, и поедает все их выделения. При отсутствии этой поведенческой особенности в гнезде быстро возникли бы антисанитарные условия, а, таким образом, в нем всегда чисто и сухо.

Аналогичное приспособление существует и у птенцовых птиц. Испражнения птенцов в гнездовой период бывают заключены в плотную слизистую капсулу, которую родители удаляют из гнезда.

У детенышей млекопитающих в этот период отсутствует свойственный взрослым суточный ритм сна и бодрствования, связанный с чередованием дня и ночи. У новорожденных периоды сна равномерно перемежаются с периодами бодрствования, т.е. сосания. Некоторая дифференцировка периодов дня и ночи появляется лишь к концу периода, когда у детеныша хорошо прорезываются глаза и он понемногу начинает выходить из темного логова.

Огромные изменения после рождения происходят в нервной системе. Так, головной мозг новорожденного щенка составляет не более 12 процентов от массы головного мозга взрослой собаки. Он интенсивно растет и к концу второго месяца щенка достигает трех четвертей, а к концу шестого месяца - почти полной массы мозга взрослой собаки. Мозг новорожденного щенка отличается и по своему развитию. К моменту рождения лучше всего развиты те области центральной нервной системы, которые обеспечивают регуляцию функций, необходимых для его существования: пищеварения, дыхания и сосания. Кора головного мозга новорожденного щенка имеет уже хорошо развитые основные извилины. Однако нервные клетки (нейроны) в первые дни после рождения еще очень незрелы.

3. Развитие поведения новорожденных.

Млекопитающие. К моменту рождения у детеныша функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция в первые же часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными реакциями. Постепенно движения щенка совершенствуются, он учится находить наиболее молочные соски, узнает запах матери.

Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс, проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки. Он способствует удержанию детеныша на теле матери. Этот же рефлекс отмечают и у новорожденных детей. Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте головы с открытым ртом при прикосновении теплым предметом к лицу детеныша. Такую реакцию также можно наблюдать у новорожденных детей.

Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение - начинаются игры, возникают оборонительные реакции. Длительность этого периода может быть различной, так, у хищников семейства собачьих он продолжается 18-20 дней, у мелких грызунов 8-10, а у крупных приматов 3-4 месяца.

Птицы. Похожим образом развивается и поведение птенцов птенцовых птиц. Первой реакцией птенца после вылупления в ответ на любое прикосновение является вытягивание шеи и широкое открывание рта. Эта реакция аналогична поиску соска у млекопитающих. В течение нескольких первых суток она проявляется практически на любой раздражитель. По мере развития слухового анализатора птенцы начинают реагировать на определенный раздражитель: легкое сотрясение края гнезда в момент прилета взрослой птицы, прикосновение лап птицы к летку дупла, специфический акустический "пищевой сигнал" родителя и т.д. После того, как у птенцов открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные сигналы. Например, затенение отверстия летка прилетевшей взрослой птицей или ее силуэт на краю гнезда. Более сильное, чем обычно сотрясение гнезда или необычный звук вызывает у птенцов оборонительную реакцию затаивания. Усложняется и пищевое поведение птенцов: оно становится упорядоченным. Прилетая с пищей, взрослая птица опускается в строго определенную точку края гнезда и опускает корм в широко открытый рот птенца, находящегося в строго определенной зоне гнезда. После этого птица забирает капсулу с испражнениями от птенца, которого кормила в прошлый прилет, и с ней улетает. Однако, несмотря на такое поведение, все птенцы оказываются накормленными и очищенными. Это оказывается возможным за счет постоянного циклического перемещения птенцов в гнезде. После кормления птенец перемещается в определенном направлении, уступая место следующему. При этом перемещение по кругу совершают все птенцы в гнезде. Полный цикл перемещений - от зоны с максимальной вероятностью получения пищи, через все последующие опять к этой зоне, занимает в среднем 40-50 минут. Именно благодаря этой циклической активности пищу очередной раз получает самый голодный птенец.

Такая идиллическая картина наблюдается далеко не у всех видов. У некоторых птиц между птенцами существует жесткая конкуренция, которая приводит к частичной гибели выводка.

К концу пребывания птенцов в гнезде они обрастают перьями, у них окончательно созревают сенсорные системы. Вскоре они покидают гнездо и превращаются в так называемых слетков, которых еще в течение некоторого времени продолжают кормить родители.

Период смешанного вскармливания. Второй период нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются жевательные движения - до сих пор ответом на любое раздражение ротовой полости было только сосание. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей; все, что им удается схватить, они пробуют на вкус. Подобное поведение наблюдается и у детей.

В это время некоторые родители начинают приносить детенышам твердую пищу. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей.

Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у него формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт питания в то время, пока детеныш еще находится в гнезде.

По мере совершенствования движений, он начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. С момента первых выходов из гнезда он вступает в новую фазу своего развития. На него обрушивается масса новых впечатлений, он должен научиться ориентироваться в окружающем мире, постепенно понять, чего нужно бояться, а чего - нет. Чем дальше детеныш отдаляется от гнезда, тем чаще ему приходится сталкиваться с другими представителями своего и других видов. Короче говоря, он вступает в сообщество и должен освоить существующие в нем законы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика.

Длительность этого периода также сильно отличается у представителей разных видов.

У птенцовых птиц данный период соответствует тому времени, когда родители еще продолжают опекать и докармливать вылетевших из гнезд птенцов.

Фактически именно с этого периода онтогенеза начинается жизнь выводковых птиц и зрелорождающихся млекопитающих.

Период социализации. По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи, а выходя из гнезда, и с другими животными. Этот период имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени.

У щенков домашних собак и других псовых этот период начинается, когда они достигают приблизительно месячного возраста. К этому моменту основные физиологические функции сформированы, но продолжается интенсивный рост животного и молочное вскармливание. В этот период нервная система щенка наиболее подвержена влияниям как благоприятных, так и неблагоприятных воздействий среды. Резко повышается двигательная активность щенков. Формируется характерный для вида суточный ритм двигательной активности. Условные рефлексы у щенков этого периода развития, как уже было сказано выше, вырабатываются мгновенно, но сохраняются в их памяти недолго. Поэтому начинать заниматься серьезной дрессировкой в этом возрасте еще рано.

По мере повышения активности щенков увеличивается и количество раздражителей окружающей среды, воздействующих на них. В связи с этим резко усиливается и исследовательская деятельность щенков. У них появляется ориентировочно-исследовательский рефлекс, названный И.П. Павловым "Что такое?", достигающий наибольшей интенсивности именно в этот период онтогенеза. Щенки настораживаются, поднимают уши, голову при действии каких-либо раздражителей, подходят к ним, лижут, берут в рот, грызут. Манипулирование с окружающими предметами - важнейшее условие дальнейшего совершенствования разнообразных навыков. Двигательные упражнения благотворно влияют на развитие органов движения и на работу сердца, легких, мозга животных. Для нормального развития детенышу необходимо получение как можно большей информации и встреч со всевозможным разнообразием окружающей среды. Ограничение движений и различного рода сенсорная депривация в этот период ведет к задержке развития и необратимым изменениям в формировании поведения.

Активные контакты в виде игры и агрессивных столкновений между детенышами начинаются очень рано, часто еще до открытия глаз. На данном этапе развития они занимают практически все время бодрствования детеныша. В процессе контактов с членами семьи он интенсивно познает основные "законы общежития". Общаясь со своими сверстниками, детеныш осваивает законы иерархии. Это происходит и во время совместных игр, и во время борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т.д. Доминирование у детенышей в это время носит характер "качелей": сегодня - один, завтра - другой, в зависимости от их физического состояния и взаимоотношений с родителями, которые иногда довольно интенсивно вмешиваются в игры и конфликтные ситуации. Исключительно важную роль в становлении психической деятельности животного и формировании его социального поведения выполняет игровая деятельность. Большую роль в регуляции поведения растущего детеныша играют положительные и отрицательные эмоции.

Хищники начинают обучать детенышей охотничьему поведению, принося им полуживую добычу. Когда детеныши, убив дичь, начинают ее поедать, родители часто наказывают слишком жадных и агрессивных потомков. Детеныши большинства видов в этом возрасте еще сохраняют устойчивый контакт с родителями и собратьями и не удаляются на сколько-нибудь значительные расстояния от гнезда. Таким образом, процесс социализации на данном этапе развития затрагивает главным образом взаимоотношения внутри семьи.

Ювенильный период.

1. Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного, продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.

2. Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. В раннем возрасте все щенки ведут себя очень похоже - они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

3. Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша - явление вполне закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную реакцию называют щенячьей осторожностью. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая шарахается от каждого куста. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

4. Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики. В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название "трофейных".

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35-45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это - специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и "приглашающие" его принять в ней участие. У детенышей псовых "приглашение" к игре осуществляется с помощью особой ("игровой") манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У "заигрывающего" детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Не менее важными являются сигналы, предотвращающие "серьезный" исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от "не игры". Без подобного предупреждения о том, что агрессия "ненастоящая", игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям "умиротворения" при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую "игровую ситуацию".

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились неспособными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу, растущему в одиночку, необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

5. Воспитание детенышей родителями. Фактически ювенильный период - самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит для него новые неожиданности. В это время детеныш развивается и физически, и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга "Почему у слоненка длинный нос". Его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася тем самым агрессию воспитателя. Собаки с нормальным поведением обычно не наносят щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом когтей.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между щенками, когда они принимают характер настоящей драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Автору однажды пришлось наблюдать за переходом оживленной московской магистрали семейной группой собак, состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырех месячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку - крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно наблюдая за происходящим. После того, как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков. Эти примеры показывают, насколько сложны и скоординированны действия в семейной группе собак, живущей в свободных условиях.

6. Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период совпадает с чувствительным периодом запечатления образа матери.

У многих видов межвидовое скрещивание оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, нередко объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь, путем облигатного научения, накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения.Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями", адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Период полового созревания. К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок - оогенез. У собак это происходит в среднем в 8-12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду, начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т.е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более или менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже.

Большие изменения происходят и в социальном поведении. Так, например, с наступлением половой зрелости молодая собака пытается всерьез определить свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые собаки просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодая собака стремится занять все более и более высокое место в иерархии. При этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает ее ранг.

Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обуславливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Периоды онтогенеза у копытных. Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих, и прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года. В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам, а у лошадей и верблюдов растягивается идо 15-17 лет. Потом наступает старость ( Баскин, 1977).

13.2. Периодизация онтогенеза

13.2.1. Пренатальный период



Страницы: Первая | 1 | 2 | 3 | ... | Следующая → | Последняя | Одной страницей


See also:
Для студента
Похожие записи

Комментарии закрыты.